Задача выживания в популяционных моделях

Abstract

Институт математики и механики им. Н.Н. Красовского УрО РАН (Екатеринбург) Для популяционных динамических систем вводится понятие выживаемости решений. Получены условия выживания решений в популяционной модели Хатчинсона. Исследуется множество выживаемости популяционной модели. Ключевые слова: динамические модели с последействием, популяционные модели, выживаемость популяции, множество выживаемости.

-

плотностями Nk; k = 1; n; их распределений в заданном ареале, зависят от времени и начальных распределений 'k; k = 1; n.

Условия корректности динамической популяционной модели обеспечивают для любой ' = f'kgkn=1 2 © = f'(¢) 2 C ([¡h; 0]; Rn) : 'k(#) ¸ 0; # 2 [¡h; 0); 'k(0) > 0; k = 1; n; g (1) существование решения N (t; ') = fNk(t; ')gkn=1; t > 0; на положительной полуоси и инвариантность множества fN 2 Rn : Nk > 0; k = 1; n; g. В монографии В. Вольтерра [1] исследовалась задача исчезновения видов. В настоящей работе выживание вида определяется способностью его к воспроизводству особей. Формализация понятия выживаемости популяционной системы опирается на математическую теорию выживаемости решений дифференциальных уравнений [4].

О п р е д е л е н и е 1. Решение популяционной модели N (¢; ') выживает на отрезке [0; T ], если выполняются неравенства Nk(t; ') ¸ ±k, t 2 [0; T ], k = 1; n. Здесь ±k; k = 1; n; заданные пороговые плотности численности видов.

О п р е д е л е н и е 2. Множество ST v © называется множеством выживаемости популяционной модели на отрезке [0; T ], если любое решение N (¢; '), ' 2 ST , выживает на этом отрезке.

В теории конечномечномерных динамических систем используются понятия выживаемости решений и множества выживаемости, предложенные Ж.П. Обеном. В [4] требование выживания решения связано с существованием отрезка [0; T ], на котором график решения принадлежит инвариантному множеству динамической системы. Этот подход к описанию свойства выживаемости решения был перенесен в работах [7, 8] на динамические системы с последействием, при описании которых использовалось функциональное пространство состояний. В данной работе при изучении свойства выживаемости решений не используются эволюционные свойства динамической системы с последействием и в качестве пространства состояний выбирается Rn. Важные приложения теория выживаемости решений получила при исследовании управляемых динамических систем [9, 10, 11, 12].

Для популяционных систем принципиальное значение имеет конкретный вид множества ST , а не его инвариантность. Длина отрезка, на котором выживает решение популяционной системы, также имеет важное значение. Поэтому отличия определений 1 и 2 от классических связаны со спецификой популяционной динамической системы. Отказ от требования инвариантности множества выживаемости технически упрощает задачу его нахождения. Для выживания популяционной системы требуется выживание всех видов, т.к. в результате потери способности к воспроизводству одного вида, старая популяционная система заменяется новой популяционной системой. В монографии В. Вольтера [1] рассматривается задача нахождения условий, при выполнении которых один из видов исчезает при неограниченном возрастании времени или сохраняются все виды. Математические условия сохранения всех видов в монографии В. Вольтера сводятся к инвариантности множества fN 2 Rn : Nk > 0; k = 1; n; g. В нашей работе эти условия В. Вольтера предполагаются выполненными, а, собственно, условия выживаемости требуют превышения для плотностей численности всех видов заданных пороговых уровней. Подход В. Вольтера использовался в работе А.Д. Хохлова [3], посвященной выживаемости популяции в модели Николсона, описываемой дифференциальным уравнением с постоянным запаздыванием dx(t) dt

= ¡±x(t) + px(t ¡ ¿ ) exp(¡®x(t ¡ ¿ )): В ней найдены предельные значениями решений: при ± < p < ±e имеем lim inf x(t) = ´ = ®¡1 ln(p=±) , а t!1 при e± < p имеем lim inf x(t) ¸ ´ = ®pe2±2 exp(¡ ep± ) . В работах В. Вольтера и А.Д. Хохлова возможности t!1 потери выживаемости решениий в конечный момент времени не обсуждались. В настоящей статье для популяционной модели Хатчинсона [13] обсуждаются вопросы выживаемости на конечном отрезке времени. . 3

Свойства решений уравнения Хатчинсона Рассмотрим дифференциальное уравнение Хатчинсона [13] где r мальтузианский коэффициент, K емкость среды обитания, h средний репродуктивный возраст популяции. Уравнение ( 3 ) имеет единственное положение равновесия N (t) = K = const устойчивое при rh < ¼=2 , неустойчивое при rh > ¼=2 и устойчивое в целом при rh < 37=24. При rh > e¡1 каждое решение уравнения (1) имеет бесконечное число перерегулирований с положением равновесия. При rh > ¼=2 имеется нетривиальное периодическое решение [14, 15, 16].

В статье [17] для T¤ - периодического решения уравнения (1) получены асимптотические формулы (¸ = rh À 1) : max N (t; ¸) = e¸¡1 + (2e)¡1 + O(e¡¸); T¤(¸) = 0·t·T¤ 1 + e¸ ¸

+ O ¡(¸e¸)¡1¢ ; · min N (t; ¸) = exp ¡e¸ + 2¸ ¡ 1 + 0·t·T¤ 1 + (1 + ¸) ln ¸ ¸ + O µ ln2 ¸ ¶¸ ¸2 : Из последних формул следует, что при больших значениях величины ¸ = rh T¤- периодическое решение уравнения ( 3 ) не выживает. Указанное периодическое решение орбитально устойчиво [17]. Поэтому все решения уравнения ( 3 ) из области притяжения этого периодического решения не выживают на отрезке [0; T ] при больших значениях T .

При K > ± положение равновесия уравнения ( 3 ) выживает на любом конечном отрезке. При rh < ¼=2 существует окрестность положения равновесия такая, что все решения из этой окрестности выживают на любом конечном отрезке. Если h = 0 , то уравнение Хатчинсона совпадает с обыкновенным дифференциальным уравнение, описывающем популяционную модель Ферхюльста. При K > ± и '(0) ¸ ± все решения уравнения Ферхюльста выживают. Следовательно, появление невыживающих решений связано с учетом последействия в популяционной модели. 4

Популяционное давление Для произвольной функции ' 2 © введем измеримые множества

E+(') = f# 2 [¡h; 0] : '(#) > Kg ; E¡(') = f# 2 [¡h; 0] : '(#) < Kg ;

E#+(') = E+(') \[¡h; #]; E#¡(') = E¡(') \[¡h; #]; # 2 [¡h; 0]: Л е м м а 1. Пусть пороговая плотность численности популяции ± < K и начальная функция ' 2 ©± = f' 2 © : '(0) ¸ Kg. Решение уравнения Хатчинсона N (¢; '); ' 2 ©±; выживает на отрезке [0; T ]; 0 < T · h; тогда и только тогда, когда выполняется неравенство Здесь

1 ©+(#; ') · ©¡(#; ') ¡ r ln

± '(0) ; # 2 [¡h; T ¡ h]: ©+(#; ') =

Z E#+(') µ '(s)

K

¶ ¡ 1 ; ©¡(#; ') =

Z µ

'(s) ¶ 1 ¡ K

; # 2 [¡h; 0]: E#¡(') Д о к а з а т е л ь с т в о. Для выживания решения N (t; '); t ¸ ¡h; уравнения Хатчинсона на отрезке [0; T ] необходимо и достаточно, чтобы 1 ¡ '(s ¡ h) ¶

K

1 dsA ¸ ± при всех t 2 [0; T ]. Последнее неравенство выполняется тогда и только тогда, когда выполняется неравенство ( 8 ).

Неубывающая функция ©+(#; '), # 2 [¡h; 0], характеризует популяционное давление на этапе формирования популяции в заданном ареале. Если для функции ' 2 ©± имеем ©+(0; ') = R ³ 'K(s) ¡ 1´ ds = E+(') 0, то отсутствует популяционное давление на этапе формирования популяции и решение уравнения ( 4 ) ( 5 ) ( 6 ) ( 7 ) ( 8 ) ( 9 ) ( 10 ) Хатчинсона выживает на отрезке [0; h]. Если мера множества E+(') отлична от нуля, то величина 1 R ³ 'K(s) ¡ 1´ ds определяет среднее значение популяционного давления на этапе формирования ¹E+(') E+(') популяции. Используя свободу выбора функции ' 2 ©±, можно неограничено увеличивать среднее значение популяционного давления на этапе формирования популяции, что приводит к потере выживаемости решения уравнения Хатчинсона на отрезке [0; h] в силу неравенства ( 8 ).

При '(0) = ± и '(¡h) > K решение N (¢; '); ' 2 ©±, не имеет отрезка выживания.

Т е о р е м а 1. Для любого 0 < T · h найдется решение N (¢; '); ' 2 ©±; не выживающее на отрезке [0; T ] .

Д о к а з а т е л ь с т в о. При '(0) > ± и '(¡h) > K существует отрезок выживания [0; ¿ ], для которого выполняются неравенства

min #2[¡h;¿¡h]

1 '(#) > K; ©+(#; ') · ¡ r ln

± '(0) ; # 2 [¡h; ¿ ¡ h]: Используя определение функции ©+(¢; '), находим оценку ¿ 1 ¡

Nn¡1(s; ') ¶

K

1 dsA ; # 2 [¡h; 0]; n ¸ 1: Найдем условия выживания решения уравнения Хатчинсона в течении M поколений. Т е о р е м а 2. Пусть пороговая плотность численности популяции ± < K и начальная функция ' 2 ©± . Решение уравнения Хатчинсона N (¢; '); ' 2 ©±; выживает на отрезке [0; T ]; T = M h; M ¸ 1; тогда и только тогда, когда выполняются неравенства 1 ©+(#; Nm¡1(¢; ')) · ©¡(#; Nm¡1(¢; ')) ¡ r ln

± где E¤¡(') = f#¤ 2 E¤(') : '0(#¤) < 0; ' 2 ©±¤g. # Д о к а з а т е л ь с т в о. Точки локального максимума функции ©+(#; ') ¡ ©¡(#; ') = R ('(s) ¡ 1) ds, ¡h # 2 [¡h; 0], принадлежат множеству E¤¡('). Тогда из неравенства ( 8 ) следует ( 15 ) и, обратно, из ( 15 ) следует ( 8 ).

Т е о р е м а 3. Решение уравнения Хатчинсона N (¢; '); ' 2 ©±¤; выживает на отрезке [0; T ]; T = M h; тогда и только тогда, когда выполняются неравенства

1 ± ©+(#¤m; Nm¡1(¢; ')) · ©¡(#¤m; Nm¡1(¢; ')) ¡ r ln Nm¡1(0; ') ; #¤m 2 E¤¡(Nm¡1(¢; ')); 1 · m · M: ( 16 ) Д о к а з а т е л ь с т в о. Точки локального максимума функций ©+(#; Nm¡1(¢; ')) ¡ ©¡(#; Nm¡1(¢; ')) = # R (Nm¡1(s; ') ¡ 1) ds, # 2 [¡h; 0], принадлежат множествам E¤¡(Nm¡1(¢; ')), 1 · m · M . Тогда из нера¡h венства ( 14 ) следует ( 16 ) и, обратно, из ( 16 ) следует ( 14 ).

В теореме 3, в случае фиксированного значения '(0), при M = 1 начальная функция выживающего решения удовлетворяет конечному числу неоднородных линейных функциональных неравенств, а при M > 1 конечному числу неоднородных линейных функциональных неравенств и конечному числу нелинейных функциональных неравенств. При увеличении длины отрезка выживания увеличивается число ограничений, наложенных на начальную функцию выживающего решения.

Дальнейшее сужение множества начальных функций ©±¤ связано с перехом к множествам полиномов фиксированных порядков K ¸ 1 с простыми нулями, которые будем обозначать ©±K; K ¸ 1. Объединение этих множеств также как объединение множеств ©±¤ всюду плотны в множестве начальных функций ©±. Для множеств ©±K; K ¸ 1; справедливы лемма 2 и теорема 3. Их можно использовать при аппроксимации множества ©±. 5

Множество выживаемости В этом разделе рассматривается масштабированная популяционная модель Хатчинсона, описываемая дифференциальным уравнением с запаздыванием N (t) = 1; t ¸ ¡1; асимптотически устойчиво [20] и существует инвариантная область его притяжения, принадлежащая множеству ©± и множеству выживаемости ST (¸) при всех T > 0. При ¸ > ¼=2 существует орбитально устойчивое периодическое решение [20]. Из ( 5 ) следует, что существует такое значение параметра ¸¤(±), для которого при ¼=2 < ¸ · ¸¤(±) периодическое решение выживает на любом конечном отрезке [0; T ]; T > 0, а при ¸ > ¸¤(±) периодическое решение не выживает на полуинтервале [0; +1). Следовательно, при ¼=2 < ¸ · ¸¤(±) существует инвариантная область притяжения орбитально устойчивого периодического решения, принадлежащая множеству ©± и множеству выживаемости ST (¸) при всех T > 0. При ¼=2 < ¸ < ¸¤(±) начальная функция периодического решения является внутренней точкой множества выживаемости. Используя формулу ( 5 ) можно найти следующую асимптотику ¸¤(±) = O ¡ln(ln(±¡1))¢, ± ! 0. В работах [4, 7, 8] при определении множества выживаемости требуется его инвариантность. В настоящей статье это требование снимается, что упрощает процедуру построения множества выживаемости.

Л е м м а 3. Для уравнения Хатчинсона множество выживаемости является выпуклым, если 0 < T · 1, т.е. для любых функций '1; '2 2 ST (¸), ¸ > 0, функции ' = ¹'1 + (1 ¡ ¹)'2 принадлежат множеству ST (¸) при любых значениях параметра 0 · ¹ · 1.

Д о к а з а т е л ь с т в о. При 0 < T · 1 имеем N1(#; '1) ¸ ± и N1(#; '2) ¸ ± для всех # 2 [¡1; ¡1 + T ]. Рассмотрим функции '(#) = ¹'1(#) + (1 ¡ ¹)'2(#), # 2 [¡1; ¡1 + T ], где 0 · ¹ · 1. Из формул ( 13 ) при n = 1 имеем 1

(1 ¡ '(s)) dsA ; # 2 [¡1; ¡1 + T ]: 0 # Z ¡1 Отсюда, при # 2 [¡1; ¡1 + T ] находим

N1(#; ') = (¹'1(0) + (1 ¡ ¹)'2(0)) µ N1(#; '1) ¶¹ µ N1(#; '2) ¶1¡¹ '1(0) '2(0)

¸ ± (¹'1(0) + (1 ¡ ¹)'2(0)) '1¹(0)'21¡¹(0) = ±F (¹): При '1(0) = '2(0) имеем F (¹) ´ 1; ¹ 2 [0; 1], что доказывает утверждение. Рассмотрим случай '1(0) 6= '2(0); '1(0) ¸ ±; '2(0) ¸ ±. Функция F непрерывно дифференцируема на отрезке [0; 1], F (0) = F (1) = 1. Вычисляя производную, находим

F 0(¹) =

1 '1¹(0)'21¡¹(0) µ '1(0) ¡ '2(0) ¡ (¹'1(0) + (1 ¡ ¹)'2(0)) ln ; ¹ 2 [0; 1]: Имеем F 0(0) > 0; F 0(1) < 0. Поэтому существует единственное значение ¹¤ 2 (0; 1) такое, что F 0(¹¤) = 0. Находим F 00(¹¤) = ('2(0) ¡ '1(0)) ln ''12((00)) < 0, т.е. в точке ¹ = ¹¤ функция F принимает максимальное значение. Поэтому имеем F (¹) ¸ 1; ¹ 2 [0; 1], что доказывает утверждение.

При T > 1 множество выживаемости ST (¸) не является выпуклым.

Л е м м а 4. Множество выживаемости на отрезке [0; T ]; 0 < T · 1; масштабированного уравнения Хатчинсона ( 17 ) определяется формулой '1(0) ¶ '2(0) 9 ± = '(0) ; ( 18 ) ( 19 ) ( 20 ) (21) 8 ST (¸) = <' 2 ©± : :

min #2[¡1;¡1+T ] # Z ¡1 Д о к а з а т е л ь с т в о. Справедливость утверждения следует из определения множества выживаемости и формул ( 13 ).

Из теоремы 4 следует, что с увеличением числа M множество выживаемости сужается. Л е м м а 5.Множество выживаемости на отрезке [0; T ]; 0 < T · 1; масштабированного уравнения Хатчинсона ( 17 ) содержит множество # Z ¤ ¡1 ' 2 ©±¤ :

The problem of survival in the population models Yurii F. Dolgii Ural Federal University (Yekaterinburg, Russia) Krasovskii Institute of Mathematics and Mechanics (Yekaterinburg, Russia)

Abstract. Term survival solutions introduced for the population dynamical systems. We obtain conditions for survival solutions in Hutchinson population model. We investigate the set of survival population model.

References

[2] Yu. M. Svirezhev , D.O. Logofet . Stability of Biological Communities. Moscow, Mir, 1983 . = Ю. М. Сви- режев, Д. О. Логофет. Устойчивость биологических сообществ . Москва, Наука, 1978 .

[3] A. D. Khokhlov . Conditions of the survival of population in Nicholson's models with delay . Vestnik Yuzhno-Uralskogo gosudarstvennogo Universiteta. Seriya: Matematika. Mekhanika. Fizika , ( 3 ): 29 - 32 , 2010 . (in Russian) = А . Д. Хохлов. Условия выживаемости популяции в моделях Николсона с запаздыванием . Вестник Южно-Уральского государственного Университета. Серия: Матема- тика. Механика. Физика , ( 3 ): 29 - 32 , 2010 .

[4] J. P. Aubin . Viability theory. Boston , Birkhauser, 1991 .

[5] V. A. Vladimirov , Yu . L. Vorob 'jev, S. A . Kaschenko et al. Risk management: Risk. Sustainable development . Synergetics . Moscow, Nauka, 2000 . (in Russian) = В .А. Владимиров, Ю. Л. Воро- бьев, С. А. Кащенко и др . Управление риском: Риск. Устойчивое развитие. Синергетика. Москва, Наука , 2000 .

[6] H. Foerster Some remarks on changing populations . Kinetics Cellular Proliferation , 382 ( 7 ): 382 - 407 , 1959 .

[7] E. L. Tonkov . Dynamic survival problems . Vestnik Permskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta , ( 4 ): 138 - 148 , 1997 . (in Russian) = Е . Л. Тонков. Динамические задачи выживания . Вестник Пермского государственного технического университета , ( 4 ): 138 - 148 , 1997 .

[8] V. N. Baranov . Problem of viability for the system restriction with time lag. Izvestia Instituta matematiki i informatiki . UdSU: Izhevsk , 2 ( 28 ): 3 - 102 , 2003 . (in Russian) = В . Н. Баранов. Задачи выживания для систем с последействием. Известия института математики и информатики . УдГУ: Ижевск , 2 ( 28 ): 3 - 102 , 2003 .

[9] A. B. Kurzhanskii , T. F. Filippova . Description of the pencil of viable trajectories . Differentsial'nye Uravneniya , 23 ( 8 ): 1303 - 1315 , 1987 . (in Russian) = А . Б. Куржанский, Т. Ф. Филиппова. Об описании пучка выживающих траекторий управляемой системы . Дифференцальные уравнения , 23 ( 8 ): 1303 - 1315 , 1987 .

[10] T. F. Filippova . Survival problem for differential inclusions. The author's abstract of the thesis of the Doctor of Physical and Mathematical Sciences , 1992 . (in Russian) = Т . Ф. Филиппова. Задачи выживаемости для дифференциальных включений. Автореферат диссертации д-ра физ .-мат. наук, 1992 .

[11] Kh. G. Guseinov , A. I. Subbotin , V. N. Ushakov . Derivatives of multivalued mappings and their applications in game control problems . Problems of Control and Information Theory , 14 ( 3 ): 1 - 14 , 1985 . (in Russian) = Х . Г. Гусейнов, А. И. Субботин, В. Н. Ушаков. Производные многозначных отображений и их применение в игровых задачах управления . Проблемы управления и теории информации) , 14 ( 3 ): 1 - 14 , 1985 .

[12] A. A. Neznakhin , V. N. Ushakov . The grid method of approximate construction of the survival kernel for differential inclusion. Distributed systems: optimization and applications in the economy and environmental sciences . Proceedings of the International Conference , Ekaterinburg, Ural Branch of RAS: 156 - 158 , 2000 . (in Russian) = А . А. Незнахин, В. Н. Ушаков. Сеточный метод приближенно- го построения ядра выживаемости для дифференциального включения. Распределенные системы: оптимизация и приложения в экономике и науках об окружающей среде. Сборник докладов Меж- дунарародной конференции , Екатеринбург, УрО РАН: 156 - 158 , 2000 .

[13] G. E. Hutchinson . Circular causal systems in ecology . Annals of the New York Academy Scitnces , 50 : 221 - 246 , 1948 .

[14] S. Kakutati , L. Marcus . On the non-linear difference-differential equation y0(t) = (A ¡ By(t ¡ ¿ )y(t) . Annals of Mathematics Studies , 41 : 1 - 18 , 1958 .

[15] G. Jones . On the nonlinear differential difference equation f 0(x) = ¡®f (x ¡ 1)[1 + f (x)] . Journal of Mathematical Analysis and Applications , 4 : 440 - 469 , 1962 .

[16] G. Jones. The existence of periodic solutions of f 0(x) = ¡®f (x ¡ 1)[1 + f (x)] . Journal of Mathematical Analysis and Applications , 5 : 435 - 450 , 1962 .

[17] A. Yu. Kolesov , N. Kh. Rosov. The theory of relaxation oscillations for Hutchinsons euation . Mathematics , 202 ( 6 ): 829 - 858 , 2011 . = А. Ю. Колесов, Н. Х. Розов. Теория релаксационных колебаний для урав- нения Хатчинсона . Матемематический сборник , 202 ( 6 ): 51 - 82 , 2011 .

[18] L. F. Shampine , I. Gladwell, S. Thompson . Solving ODEs with MATLAB . Cambridge, University Press, 2003 . = Л. Ф. Шампайн, И. Гладвел, С. Томпсон. Решение обыкновенных дифференциальных уравнений с использованием MATLAB . Санкт-Петербург , Лань, 2009 .

[19] R. Bellman , K. L. Cooke. Differential-difference equations . New York-London, Academic Press, 1963 . = Р. Беллман, К. Л. Кук. Дифференциально-разностные уравнения . Москва, Мир, 1967 .

[20] Jack Hale Theory of functional differential equations . New York-Heidelberg-Berlin, Springer-Verlag, 1977 . = Дж. Хейл. Теория функционально-дифференциальных уравнений . Москва, Мир, 1984 .