=Paper=
{{Paper
|id=Vol-1825/p2
|storemode=property
|title= Задача выживания в популяционных моделях (The problem of survival in the population models)
|pdfUrl=https://ceur-ws.org/Vol-1825/p2.pdf
|volume=Vol-1825
|authors=Yurii F. Dolgii
}}
== Задача выживания в популяционных моделях (The problem of survival in the population models)==
https://ceur-ws.org/Vol-1825/p2.pdf
Задача выживания в популяционных моделях
Ю.Ф. Долгий
Yurii.Dolgii@imm.uran.ru
Институт математики и механики им. Н.Н. Красовского УрО РАН (Екатеринбург)
Аннотация
Для популяционных динамических систем вводится понятие выжи-
ваемости решений. Получены условия выживания решений в попу-
ляционной модели Хатчинсона. Исследуется множество выживае-
мости популяционной модели.
Ключевые слова: динамические модели с последействием, попу-
ляционные модели, выживаемость популяции, множество выжива-
емости.
1 Введение
Проблема выживаемости чрезвычайно важна для существования популяции и давно привлекает внимание
исследователей. Накопленный статистический материал позволяет составлять демографические таблицы
смертности по возрастам. Роберт Перль ввел кривые выживаемости I, II и III типов, которые отличаются
различными скоростями вымирания в раннем, среднем и старом возрастах. Вопросы исчезновения видов
в популяционных системах, описываемых обыкновенными дифференциальными уравнениями и не учи-
тывающих эффекты последействия, исследовал В. Вольтерра [1]. При решении проблемы исчезновения
видов он использовал предельные значения численности видов при неограниченном возрастании време-
ни.Указанный подход применялся при анализе условий выживаемости популяции, математическая модель
которой описывается дифференциальным уравнением Николсона с запаздыванием, в работе [3]. При опре-
делении понятия выживаемости популяций, математические модели которых описываются динамическими
системами с последействием, в данной статье используется подход, описанный в [4]. Для популяционной
модели Хатчинсона установлена возможность потери выживаемости решений на конечном промежутке
времени. Найдено аналитическое представление максимального множества выживаемости этой популяции
в течении нескольких поколений.
2 Выживаемость в популяционных моделях
Изучается замкнутая популяционная система в ограниченном ареале обитания, состоящая из n видов.
Учитывается влияние последействия на динамику популяционной модели. При формировании популя-
ции в новом ареале обитания на начальном промежутке времени [−h, 0], h > 0, допускается возможность
миграции. После окончания процесса формирования популяции в момент времени t = 0 миграция пре-
кращается. Неоднородности в распределениях численности видов по ареалу обитания и возрастам особей
не рассматриваются. Математические модели, учитывающие неоднородности таких распределений, при-
ведены в работах [2, 5, 6]. В данной статье численности видов популяционной системы характеризуются
c by the paper’s authors. Copying permitted for private and academic purposes.
Copyright °
In: G.A. Timofeeva, A.V. Martynenko (eds.): Proceedings of 3rd Russian Conference "Mathematical Modeling and Information
Technologies" (MMIT 2016), Yekaterinburg, Russia, 16-Nov-2016, published at http://ceur-ws.org
12
плотностями Nk , k = 1, n, их распределений в заданном ареале, зависят от времени и начальных распре-
делений ϕk , k = 1, n.
Условия корректности динамической популяционной модели обеспечивают для любой
ϕ = {ϕk }nk=1 ∈ Φ = {ϕ(·) ∈ C ([−h, 0], Rn ) : ϕk (ϑ) ≥ 0, ϑ ∈ [−h, 0), ϕk (0) > 0, k = 1, n, } (1)
существование решения N (t, ϕ) = {Nk (t, ϕ)}nk=1 , t > 0, на положительной полуоси и инвариантность мно-
жества {N ∈ Rn : Nk > 0, k = 1, n, }. В монографии В. Вольтерра [1] исследовалась задача исчезновения
видов. В настоящей работе выживание вида определяется способностью его к воспроизводству особей.
Формализация понятия выживаемости популяционной системы опирается на математическую теорию вы-
живаемости решений дифференциальных уравнений [4].
О п р е д е л е н и е 1. Решение популяционной модели N (·, ϕ) выживает на отрезке [0, T ], если выпол-
няются неравенства Nk (t, ϕ) ≥ δk , t ∈ [0, T ], k = 1, n. Здесь δk , k = 1, n,— заданные пороговые плотности
численности видов.
О п р е д е л е н и е 2. Множество ST v Φ называется множеством выживаемости популяционной модели
на отрезке [0, T ], если любое решение N (·, ϕ), ϕ ∈ ST , выживает на этом отрезке.
В теории конечномечномерных динамических систем используются понятия выживаемости решений и
множества выживаемости, предложенные Ж.П. Обеном. В [4] требование выживания решения связано с
существованием отрезка [0, T ], на котором график решения принадлежит инвариантному множеству ди-
намической системы. Этот подход к описанию свойства выживаемости решения был перенесен в работах
[7, 8] на динамические системы с последействием, при описании которых использовалось функциональное
пространство состояний. В данной работе при изучении свойства выживаемости решений не используют-
ся эволюционные свойства динамической системы с последействием и в качестве пространства состояний
выбирается Rn . Важные приложения теория выживаемости решений получила при исследовании управ-
ляемых динамических систем [9, 10, 11, 12].
Для популяционных систем принципиальное значение имеет конкретный вид множества ST , а не его
инвариантность. Длина отрезка, на котором выживает решение популяционной системы, также имеет важ-
ное значение. Поэтому отличия определений 1 и 2 от классических связаны со спецификой популяционной
динамической системы. Отказ от требования инвариантности множества выживаемости технически упро-
щает задачу его нахождения. Для выживания популяционной системы требуется выживание всех видов,
т.к. в результате потери способности к воспроизводству одного вида, старая популяционная система заме-
няется новой популяционной системой. В монографии В. Вольтера [1] рассматривается задача нахождения
условий, при выполнении которых один из видов исчезает при неограниченном возрастании времени или
сохраняются все виды. Математические условия сохранения всех видов в монографии В. Вольтера сводят-
ся к инвариантности множества {N ∈ Rn : Nk > 0, k = 1, n, }. В нашей работе эти условия В. Вольтера
предполагаются выполненными, а, собственно, условия выживаемости требуют превышения для плотно-
стей численности всех видов заданных пороговых уровней. Подход В. Вольтера использовался в работе
А.Д. Хохлова [3], посвященной выживаемости популяции в модели Николсона, описываемой дифференци-
альным уравнением с постоянным запаздыванием
dx(t)
= −δx(t) + px(t − τ ) exp(−αx(t − τ )). (2)
dt
В ней найдены предельные значениями решений: при δ < p < δe имеем lim inf x(t) = η = α−1 ln(p/δ) , а
t→∞
2
p p
при eδ < p имеем lim inf x(t) ≥ η = αeδ 2 exp(− eδ ) . В работах В. Вольтера и А.Д. Хохлова возможности
t→∞
потери выживаемости решениий в конечный момент времени не обсуждались. В настоящей статье для
популяционной модели Хатчинсона [13] обсуждаются вопросы выживаемости на конечном отрезке времени.
.
3 Свойства решений уравнения Хатчинсона
Рассмотрим дифференциальное уравнение Хатчинсона [13]
µ ¶
dN (t) N (t − h)
= rN (t) 1 − , t > 0, (3)
dt K
13
где r — мальтузианский коэффициент, K — емкость среды обитания, h — средний репродуктивный возраст
популяции. Уравнение (3) имеет единственное положение равновесия N (t) = K = const устойчивое при
rh < π/2 , неустойчивое при rh > π/2 и устойчивое в целом при rh < 37/24. При rh > e−1 каждое решение
уравнения (1) имеет бесконечное число перерегулирований с положением равновесия. При rh > π/2 имеется
нетривиальное периодическое решение [14, 15, 16].
В статье [17] для T∗ - периодического решения уравнения (1) получены асимптотические формулы
(λ = rh À 1) :
1 + eλ ¡ ¢
max N (t, λ) = eλ−1 + (2e)−1 + O(e−λ ), T∗ (λ) = + O (λeλ )−1 , (4)
0≤t≤T∗ λ
· µ 2 ¶¸
1 + (1 + λ) ln λ ln λ
min N (t, λ) = exp −eλ + 2λ − 1 + +O . (5)
0≤t≤T∗ λ λ2
Из последних формул следует, что при больших значениях величины λ = rh T∗ - периодическое решение
уравнения (3) не выживает. Указанное периодическое решение орбитально устойчиво [17]. Поэтому все
решения уравнения (3) из области притяжения этого периодического решения не выживают на отрезке
[0, T ] при больших значениях T .
При K > δ положение равновесия уравнения (3) выживает на любом конечном отрезке. При rh < π/2
существует окрестность положения равновесия такая, что все решения из этой окрестности выживают на
любом конечном отрезке. Если h = 0 , то уравнение Хатчинсона совпадает с обыкновенным дифференци-
альным уравнение, описывающем популяционную модель Ферхюльста. При K > δ и ϕ(0) ≥ δ все решения
уравнения Ферхюльста выживают. Следовательно, появление невыживающих решений связано с учетом
последействия в популяционной модели.
4 Популяционное давление
Для произвольной функции ϕ ∈ Φ введем измеримые множества
E + (ϕ) = {ϑ ∈ [−h, 0] : ϕ(ϑ) > K} , E − (ϕ) = {ϑ ∈ [−h, 0] : ϕ(ϑ) < K} , (6)
\ \
Eϑ+ (ϕ) = E + (ϕ) [−h, ϑ], Eϑ− (ϕ) = E − (ϕ) [−h, ϑ], ϑ ∈ [−h, 0]. (7)
Л е м м а 1. Пусть пороговая плотность численности популяции δ < K и начальная функция
ϕ ∈ Φδ = {ϕ ∈ Φ : ϕ(0) ≥ K}. Решение уравнения Хатчинсона N (·, ϕ), ϕ ∈ Φδ , выживает на отрезке
[0, T ], 0 < T ≤ h, тогда и только тогда, когда выполняется неравенство
1 δ
Φ+ (ϑ, ϕ) ≤ Φ− (ϑ, ϕ) − ln , ϑ ∈ [−h, T − h]. (8)
r ϕ(0)
Здесь Z µ ¶ Z µ ¶
ϕ(s) ϕ(s)
Φ+ (ϑ, ϕ) = − 1 , Φ− (ϑ, ϕ) = 1− , ϑ ∈ [−h, 0]. (9)
K K
+ −
Eϑ (ϕ) Eϑ (ϕ)
Д о к а з а т е л ь с т в о. Для выживания решения N (t, ϕ), t ≥ −h, уравнения Хатчинсона на отрезке
[0, T ] необходимо и достаточно, чтобы
t
Z µ ¶
ϕ(s − h)
N (t, ϕ) = ϕ(0) exp r 1− ds ≥ δ (10)
K
0
при всех t ∈ [0, T ]. Последнее неравенство выполняется тогда и только тогда, когда выполняется неравен-
ство (8).
Неубывающая функция Φ+ (ϑ, ϕ), ϑ ∈ [−h, 0], характеризует популяционное давление на³ этапе форми-´
R ϕ(s)
рования популяции в заданном ареале. Если для функции ϕ ∈ Φδ имеем Φ+ (0, ϕ) = K − 1 ds =
E + (ϕ)
0, то отсутствует популяционное давление на этапе формирования популяции и решение уравнения
14
+
Хатчинсона ³выживает
´ на отрезке [0, h]. Если мера множества E (ϕ) отлична от нуля, то величина
1
R ϕ(s)
µE + (ϕ) K − 1 ds определяет среднее значение популяционного давления на этапе формирования
E + (ϕ)
популяции. Используя свободу выбора функции ϕ ∈ Φδ , можно неограничено увеличивать среднее значе-
ние популяционного давления на этапе формирования популяции, что приводит к потере выживаемости
решения уравнения Хатчинсона на отрезке [0, h] в силу неравенства (8).
При ϕ(0) = δ и ϕ(−h) > K решение N (·, ϕ), ϕ ∈ Φδ , не имеет отрезка выживания.
Т е о р е м а 1. Для любого 0 < T ≤ h найдется решение N (·, ϕ), ϕ ∈ Φδ , не выживающее на отрезке
[0, T ] .
Д о к а з а т е л ь с т в о. При ϕ(0) > δ и ϕ(−h) > K существует отрезок выживания [0, τ ], для которого
выполняются неравенства
1 δ
min ϕ(ϑ) > K, Φ+ (ϑ, ϕ) ≤ − ln , ϑ ∈ [−h, τ − h]. (11)
ϑ∈[−h,τ −h] r ϕ(0)
Используя определение функции Φ+ (·, ϕ), находим оценку
µ ¶
1 1 δ
τ min ϕ(ϑ) − 1 ≤ − ln . (12)
K ϑ∈[−h,τ −h] r ϕ(0)
При увеличении min ϕ(ϑ) длина отрезка выживания [0, τ ] стремится к нулю.
ϑ∈[−h,τ −h]
Введем обозначения Nn (ϑ, ϕ) = N (nh+ϑ, ϕ), n ≥ 1, N0 (ϑ, ϕ) = ϕ(ϑ), ϕ ∈ Φ, ϑ ∈ [−h, 0] . Используя метод
шагов для интегрирования дифференциального уравнения с запаздыванием [19], находим реккурентные
формулы для решения уравнения (3)
ϑ
Z µ ¶
Nn−1 (s, ϕ)
Nn (ϑ, ϕ) = Nn−1 (0, ϕ) exp r 1− ds , ϑ ∈ [−h, 0], n ≥ 1. (13)
K
−h
Найдем условия выживания решения уравнения Хатчинсона в течении M поколений.
Т е о р е м а 2. Пусть пороговая плотность численности популяции δ < K и начальная функция
ϕ ∈ Φδ . Решение уравнения Хатчинсона N (·, ϕ), ϕ ∈ Φδ , выживает на отрезке [0, T ], T = M h, M ≥ 1,
тогда и только тогда, когда выполняются неравенства
1 δ
Φ+ (ϑ, Nm−1 (·, ϕ)) ≤ Φ− (ϑ, Nm−1 (·, ϕ)) − ln , ϑ ∈ [−h, 0], 1 ≤ m ≤ M. (14)
r Nm−1 (0, ϕ)
Д о к а з а т е л ь с т в о. Справедливость теоремы следует из формул (13).
В теореме 2, в случае фиксированного значения ϕ(0), при M = 1 начальная функция выживающего ре-
шения удовлетворяет неоднородному линейному операторному неравенству, а при M > 1 — неоднородному
линейному операторному неравенству и M − 1 нелинейному операторному неравенству. При увеличении
длины отрезка выживания увеличивается число ограничений, наложенных на начальную функцию выжи-
вающего решения.
Сужение множества начальных функций Φδ позволяет предложить более простые условия выживаемо-
сти решения уравнения Хатчинсона. S
© Пусть множество E∗ (ϕ) = {ϑ∗ ∈ª [−h, 0] : ϕ(ϑ∗ ) = K} 0 — конечно и Φ∗δ =
1 0
ϕ ∈ C [−h, 0] : ϕ(0) > δ, ϕ (ϑ∗ ) 6= 0, ϑ∗ ∈ E∗ (ϕ) . Из конечности множества E∗ (ϕ) следует конечность
всех множеств E∗ ((Nm (·, ϕ)), m ≥ 1. Обозначим через nm число точек в множестве E∗ ((Nm (·, ϕ)), m ≥ 0 .
Справедливы неравенства nm ≤ nm−1 + 1, m ≥ 1.
Л е м м а 2. Решение уравнения Хатчинсона N (·, ϕ), ϕ ∈ Φ∗δ , выживает на отрезке [0, T ], 0 < T ≤ h,
тогда и только тогда, когда выполняются неравенства
1 δ [
Φ+ (ϑ∗ , ϕ) ≤ Φ− (ϑ∗ , ϕ) − ln , ϑ∗ ∈ E∗− (ϕ) [−h, −h + T ], (15)
r ϕ(0)
где E∗− (ϕ) = {ϑ∗ ∈ E∗ (ϕ) : ϕ0 (ϑ∗ ) < 0, ϕ ∈ Φ∗δ }.
15
Rϑ
Д о к а з а т е л ь с т в о. Точки локального максимума функции Φ+ (ϑ, ϕ) − Φ− (ϑ, ϕ) = (ϕ(s) − 1) ds,
−h
ϑ ∈ [−h, 0], принадлежат множеству E∗− (ϕ). Тогда из неравенства (8) следует (15) и, обратно, из (15)
следует (8).
Т е о р е м а 3. Решение уравнения Хатчинсона N (·, ϕ), ϕ ∈ Φ∗δ , выживает на отрезке [0, T ], T = M h,
тогда и только тогда, когда выполняются неравенства
1 δ
Φ+ (ϑ∗m , Nm−1 (·, ϕ)) ≤ Φ− (ϑ∗m , Nm−1 (·, ϕ)) − ln , ϑ∗m ∈ E∗− (Nm−1 (·, ϕ)), 1 ≤ m ≤ M. (16)
r Nm−1 (0, ϕ)
Д о к а з а т е л ь с т в о. Точки локального максимума функций Φ+ (ϑ, Nm−1 (·, ϕ)) − Φ− (ϑ, Nm−1 (·, ϕ)) =
Rϑ
(Nm−1 (s, ϕ) − 1) ds, ϑ ∈ [−h, 0], принадлежат множествам E∗− (Nm−1 (·, ϕ)), 1 ≤ m ≤ M . Тогда из нера-
−h
венства (14) следует (16) и, обратно, из (16) следует (14).
В теореме 3, в случае фиксированного значения ϕ(0), при M = 1 начальная функция выживающе-
го решения удовлетворяет конечному числу неоднородных линейных функциональных неравенств, а при
M > 1 — конечному числу неоднородных линейных функциональных неравенств и конечному числу нели-
нейных функциональных неравенств. При увеличении длины отрезка выживания увеличивается число
ограничений, наложенных на начальную функцию выживающего решения.
Дальнейшее сужение множества начальных функций Φ∗δ связано с перехом к множествам полиномов
фиксированных порядков K ≥ 1 с простыми нулями, которые будем обозначать ΦK δ , K ≥ 1. Объединение
этих множеств также как объединение множеств Φ∗δ всюду плотны в множестве начальных функций Φδ .
Для множеств ΦK δ , K ≥ 1, справедливы лемма 2 и теорема 3. Их можно использовать при аппроксимации
множества Φδ .
5 Множество выживаемости
В этом разделе рассматривается масштабированная популяционная модель Хатчинсона, описываемая диф-
ференциальным уравнением с запаздыванием
dN (t)
= λN (t) (1 − N (t − 1)) , t > 0. (17)
dt
Переход к масштабированной модели осуществляется с помощью замен переменных t/h → t, N/K → N .
При этом переменный параметр r заменяется на λ = rh, а пороговый уровень плотности численности
популяции δ — на δ/K. Из леммы 1 и теоремы 2 следует, что длина отрезка выживаемости решения при
фиксированной функции ϕ ∈ Φδ не увеличивается (уменьшается) при возрастании параметра λ = rh,
т.е. мальтузианского коэффициента и величины репродуктивного возраста, а также уменьшения емкости
среды K и увеличении величины порогового уровеня плотности численности популяции δ.
Уравнение (17) совпадает с (3) при значениях параметров h = 1, K = 1. В этом разделе обозначение
δ используется для безразмерного порогового уровеня плотности численности популяции. В дальнейшем
предполагается, что δ < 1. Множество выживаемости зависит от параметра λ > 0. Поэтому для него будем
использовать новое обозначение ST (λ), T, λ > 0.
В этом разделе ставится задача нахождения максимального множества выживаемости.
Положение равновесия модели Хатчинсона N (t) = 1, t ≥ −1, существует при всех λ > 0 и выживает
на любом конечном отрезке [0, T ], T > 0. Поэтому для любого отрезка множество выживаемости не пусто.
Для уравнения (17) имеет место непрерывная зависимость решений задачи Коши от начальных функций
[20]. Поэтому для любого отрезка внутренность множества выживаемости ST (λ) модели Хатчинсона не
пусто. Множества выживаемости обладают следующими свойствами ST2 (λ) ⊆ ST1 (λ) при 0 < T1 < T2 .
Функции Nn (ϑ, ϕ), n ≥ 0, ϑ ∈ [−1, 0], ϕ ∈ Φ, принадлежат инвариантному функциональному про-
странству состояний C[−1, 0] для уравнения Хатчинсона [20]. Введение порогового уровня приводит к
дополнительным ограничениям, т.к. множество Φδ ⊂ C[−1, 0] не является инвариантным множеством
для этого уравнения. Для любого T > 0 множество выживаемости ST (λ) ⊂ Φδ . Если инвариантное мно-
жество I(λ) уравнения Хатчинсона удовлетворяет условию
T I(λ) ⊂ Φδ , то оно принадлежит множеству
выживаемости ST (λ) при всех T > 0, т.е. I(λ) ⊆ ST (λ). При 0 < λ < π/2 положение равновесия
T >0
16
N (t) = 1, t ≥ −1, асимптотически устойчиво [20] и существует инвариантная область его притяжения,
принадлежащая множеству Φδ и множеству выживаемости ST (λ) при всех T > 0. При λ > π/2 суще-
ствует орбитально устойчивое периодическое решение [20]. Из (5) следует, что существует такое значение
параметра λ∗ (δ), для которого при π/2 < λ ≤ λ∗ (δ) периодическое решение выживает на любом конечном
отрезке [0, T ], T > 0, а при λ > λ∗ (δ) периодическое решение не выживает на полуинтервале [0, +∞). Сле-
довательно, при π/2 < λ ≤ λ∗ (δ) существует инвариантная область притяжения орбитально устойчивого
периодического решения, принадлежащая множеству Φδ и множеству выживаемости ST (λ) при всех T > 0.
При π/2 < λ < λ∗ (δ) начальная функция периодического решения является внутренней точкой ¡ множества ¢
выживаемости. Используя формулу (5) можно найти следующую асимптотику λ∗ (δ) = O ln(ln(δ −1 )) ,
δ → 0. В работах [4, 7, 8] при определении множества выживаемости требуется его инвариантность. В на-
стоящей статье это требование снимается, что упрощает процедуру построения множества выживаемости.
Л е м м а 3. Для уравнения Хатчинсона множество выживаемости является выпуклым, если 0 <
T ≤ 1, т.е. для любых функций ϕ1 , ϕ2 ∈ ST (λ), λ > 0, функции ϕ = µϕ1 + (1 − µ)ϕ2 принадлежат
множеству ST (λ) при любых значениях параметра 0 ≤ µ ≤ 1.
Д о к а з а т е л ь с т в о. При 0 < T ≤ 1 имеем N1 (ϑ, ϕ1 ) ≥ δ и N1 (ϑ, ϕ2 ) ≥ δ для всех ϑ ∈ [−1, −1 + T ].
Рассмотрим функции ϕ(ϑ) = µϕ1 (ϑ) + (1 − µ)ϕ2 (ϑ), ϑ ∈ [−1, −1 + T ], где 0 ≤ µ ≤ 1. Из формул (13) при
n = 1 имеем ϑ
Z
N1 (ϑ, ϕ) = ϕ(0) exp λ (1 − ϕ(s)) ds , ϑ ∈ [−1, −1 + T ]. (18)
−1
Отсюда, при ϑ ∈ [−1, −1 + T ] находим
µ ¶µ µ ¶1−µ
N1 (ϑ, ϕ1 ) N1 (ϑ, ϕ2 )
N1 (ϑ, ϕ) = (µϕ1 (0) + (1 − µ)ϕ2 (0)) ≥ (19)
ϕ1 (0) ϕ2 (0)
δ (µϕ1 (0) + (1 − µ)ϕ2 (0))
= δF (µ). (20)
ϕµ1 (0)ϕ1−µ
2 (0)
При ϕ1 (0) = ϕ2 (0) имеем F (µ) ≡ 1, µ ∈ [0, 1], что доказывает утверждение. Рассмотрим случай ϕ1 (0) 6=
ϕ2 (0), ϕ1 (0) ≥ δ, ϕ2 (0) ≥ δ. Функция F непрерывно дифференцируема на отрезке [0, 1], F (0) = F (1) = 1.
Вычисляя производную, находим
µ ¶
0 1 ϕ1 (0)
F (µ) = µ ϕ1 (0) − ϕ2 (0) − (µϕ1 (0) + (1 − µ)ϕ2 (0)) ln , µ ∈ [0, 1]. (21)
ϕ1 (0)ϕ1−µ
2 (0) ϕ2 (0)
Имеем F 0 (0) > 0, F 0 (1) < 0. Поэтому существует единственное значение µ∗ ∈ (0, 1) такое, что F 0 (µ∗ ) = 0.
Находим F 00 (µ∗ ) = (ϕ2 (0) − ϕ1 (0)) ln ϕ 1 (0)
ϕ2 (0) < 0, т.е. в точке µ = µ∗ функция F принимает максимальное
значение. Поэтому имеем F (µ) ≥ 1, µ ∈ [0, 1], что доказывает утверждение.
При T > 1 множество выживаемости ST (λ) не является выпуклым.
Л е м м а 4. Множество выживаемости на отрезке [0, T ], 0 < T ≤ 1, масштабированного уравнения
Хатчинсона (17) определяется формулой
Zϑ
δ
ST (λ) = ϕ ∈ Φδ : min (1 − ϕ(s)) ds ≥ λ−1 ln , λ > 0. (22)
ϑ∈[−1,−1+T ] ϕ(0)
−1
Д о к а з а т е л ь с т в о. Справедливость следует из определения множества выживаемости и формулы
(13) при n = 1.
Т е о р е м а 4. Множество выживаемости на отрезке [0, M ], M — натуральное число, масштаби-
рованного уравнения Хатчинсона (17) определяется формулой
Zϑ
δ
SM (λ) = ϕ ∈ Φδ : min (1 − Nm−1 (s, ϕ)) ds ≥ λ−1 ln , m = 1, M , λ > 0. (23)
ϑ∈[−1,0] Nm−1 (0, ϕ)
−1
17
Д о к а з а т е л ь с т в о. Справедливость утверждения следует из определения множества выживаемости
и формул (13).
Из теоремы 4 следует, что с увеличением числа M множество выживаемости сужается.
Л е м м а 5.Множество выживаемости на отрезке [0, T ], 0 < T ≤ 1, масштабированного уравнения
Хатчинсона (17) содержит множество
Zϑ∗ \
δ
ϕ ∈ Φ∗δ : (1 − ϕ(s)) ds ≥ λ−1 ln , ϑ∗ ∈ E∗− (ϕ) [−1, −1 + T ] , λ > 0. (24)
ϕ(0)
−1
Д о к а з а т е л ь с т в о. Справедливость следует из леммы 2.
Т е о р е м а 5.Множество выживаемости на отрезке [0, M ], M — натуральное число, масштаби-
рованного уравнения Хатчинсона (17) содержит множество
Z∗m
ϑ
δ
ϕ ∈ Φ∗δ : (1 − Nm−1 (s, ϕ)) ds ≥ λ−1 ln , ϑ∗m ∈ E∗− (Nm−1 (·, ϕ)), m = 1, M , λ > 0. (25)
Nm−1 (0, ϕ)
−1
Д о к а з а т е л ь с т в о. Справедливость следует из теоремы 3.
При построении множеств (24) и (25) множество начальных функций Φδ заменялось на Φ∗δ . Если в
качестве множеств начальных функций выбрать ΦK δ , K ≥ 1, то формулы (24), (25) определят множества
STK (λ), 0 < T ≤ 1, SM K
(λ), M ≥ 1, K ≥ 1, которые можно использовать при аппроксимации множеств
выживаемости ST (λ), 0 < T ≤ 1, и SM (λ), M ≥ 1, соответственно.
6 Заключение
Проблема выживаемости видов имеет важное значение в виду постоянного изменения экологических усло-
вий их существования. Максимальное множество выживаемости популяционной модели Хатчинсона при-
надлежит бесконечномерному пространству непрерывных функций и имеет сложную геометрию. Оно зада-
ется системой операторных неравенств. Применение численных методов при построении множества выжи-
ваемости связано с использованием конечномерных аппроксимаций. Один из возможных аппроксиматив-
ных подходов к задаче численного построения множества выживаемости предложен в настоящей работе.
Список литературы
[1] V. Volterra Lecons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie. Paris, Gauthiers-Villars, 1931. =
В. Вольтерра Математическая теория борьбы за существование. Москва, Наука, 1976.
[2] Yu. M. Svirezhev, D.O. Logofet. Stability of Biological Communities. Moscow, Mir, 1983. = Ю. М. Сви-
режев, Д. О. Логофет. Устойчивость биологических сообществ. Москва, Наука, 1978.
[3] A. D. Khokhlov. Conditions of the survival of population in Nicholson’s models with delay. Vestnik
Yuzhno-Uralskogo gosudarstvennogo Universiteta. Seriya: Matematika. Mekhanika. Fizika, (3):29-32,
2010. (in Russian) = А. Д. Хохлов. Условия выживаемости популяции в моделях Николсона с
запаздыванием. Вестник Южно-Уральского государственного Университета. Серия: Матема-
тика. Механика. Физика, (3):29-32, 2010.
[4] J. P. Aubin. Viability theory. Boston, Birkhauser, 1991.
[5] V. A. Vladimirov, Yu. L. Vorob’jev, S. A. Kaschenko et al. Risk management: Risk. Sustainable
development. Synergetics. Moscow, Nauka, 2000. (in Russian) = В .А. Владимиров, Ю. Л. Воро-
бьев, С. А. Кащенко и др. Управление риском: Риск. Устойчивое развитие. Синергетика. Москва,
Наука, 2000.
[6] H. Foerster Some remarks on changing populations. Kinetics Cellular Proliferation, 382(7): 382-407,
1959.
18
[7] E. L. Tonkov. Dynamic survival problems. Vestnik Permskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo
universiteta, (4):138-148, 1997. (in Russian) = Е. Л. Тонков. Динамические задачи выживания.
Вестник Пермского государственного технического университета, (4):138-148, 1997.
[8] V. N. Baranov. Problem of viability for the system restriction with time lag. Izvestia Instituta matematiki
i informatiki. UdSU: Izhevsk, 2(28):3-102, 2003. (in Russian) = В. Н. Баранов. Задачи выживания для
систем с последействием. Известия института математики и информатики. УдГУ: Ижевск,
2(28):3-102, 2003.
[9] A. B. Kurzhanskii, T. F. Filippova. Description of the pencil of viable trajectories. Differentsial’nye
Uravneniya, 23(8):1303-1315, 1987. (in Russian) = А. Б. Куржанский, Т. Ф. Филиппова. Об описании
пучка выживающих траекторий управляемой системы. Дифференцальные уравнения, 23(8):1303-
1315, 1987.
[10] T. F. Filippova. Survival problem for differential inclusions. The author’s abstract of the thesis of
the Doctor of Physical and Mathematical Sciences, 1992. (in Russian) = Т. Ф. Филиппова. Задачи
выживаемости для дифференциальных включений. Автореферат диссертации д-ра физ.-мат.
наук,1992.
[11] Kh. G. Guseinov, A. I. Subbotin, V. N. Ushakov. Derivatives of multivalued mappings and their
applications in game control problems. Problems of Control and Information Theory, 14(3):1-14, 1985. (in
Russian) = Х. Г. Гусейнов, А. И. Субботин, В. Н. Ушаков. Производные многозначных отображений
и их применение в игровых задачах управления. Проблемы управления и теории информации),
14(3):1-14, 1985.
[12] A. A. Neznakhin, V. N. Ushakov. The grid method of approximate construction of the survival
kernel for differential inclusion. Distributed systems: optimization and applications in the economy
and environmental sciences. Proceedings of the International Conference, Ekaterinburg, Ural Branch
of RAS:156-158, 2000. (in Russian) = А. А. Незнахин, В. Н. Ушаков. Сеточный метод приближенно-
го построения ядра выживаемости для дифференциального включения. Распределенные системы:
оптимизация и приложения в экономике и науках об окружающей среде. Сборник докладов Меж-
дунарародной конференции, Екатеринбург, УрО РАН:156-158, 2000.
[13] G. E. Hutchinson. Circular causal systems in ecology. Annals of the New York Academy Scitnces,
50:221-246, 1948.
[14] S. Kakutati, L. Marcus. On the non-linear difference-differential equation y 0 (t) = (A − By(t − τ )y(t).
Annals of Mathematics Studies, 41:1-18, 1958.
[15] G. Jones. On the nonlinear differential difference equation f 0 (x) = −αf (x − 1)[1 + f (x)]. Journal of
Mathematical Analysis and Applications, 4:440-469, 1962.
[16] G. Jones. The existence of periodic solutions of f 0 (x) = −αf (x − 1)[1 + f (x)]. Journal of Mathematical
Analysis and Applications, 5:435-450, 1962.
[17] A. Yu. Kolesov, N. Kh. Rosov. The theory of relaxation oscillations for Hutchinsons euation. Mathematics,
202(6):829–858, 2011. = А. Ю. Колесов, Н. Х. Розов. Теория релаксационных колебаний для урав-
нения Хатчинсона. Матемематический сборник, 202(6):51-82, 2011.
[18] L. F. Shampine, I. Gladwell, S. Thompson. Solving ODEs with MATLAB. Cambridge, University
Press, 2003. = Л. Ф. Шампайн, И. Гладвел, С. Томпсон. Решение обыкновенных дифференциальных
уравнений с использованием MATLAB. Санкт-Петербург, Лань, 2009.
[19] R. Bellman, K. L. Cooke. Differential-difference equations. New York-London, Academic Press, 1963. =
Р. Беллман, К. Л. Кук. Дифференциально-разностные уравнения. Москва, Мир, 1967.
[20] Jack Hale Theory of functional differential equations. New York-Heidelberg-Berlin, Springer-Verlag,
1977. = Дж. Хейл. Теория функционально-дифференциальных уравнений. Москва, Мир, 1984.
19
The problem of survival in the population models
Yurii F. Dolgii
Ural Federal University (Yekaterinburg, Russia)
Krasovskii Institute of Mathematics and Mechanics (Yekaterinburg, Russia)
Abstract. Term survival solutions introduced for the population dynamical systems. We obtain conditions
for survival solutions in Hutchinson population model. We investigate the set of survival population model.
Keywords: dynamic models with aftereffect, models of population, the survival of the population, the set of
survival.
20