Для двумерной модели Рулькова нейронной активности исследуется явление стохастической возбудимости. Показано, что система даже при небольшой интенсивности шума может переходить из равновесного режима в режим стохастического берстинга. Данный феномен, обнаруженный прямым численным моделированием, исследуется с помощью техники функций стохастической чувствительности и метода доверительных областей. Эти методы позволяют выявить вероятностный механизм стохастического возбуждения берстовых колебаний и оценить пороговое значение интенсивности шума.
zt = lim "!0 t(") " zt+1 = F zt +
t; Vt+1 = F VtF T + G; G =
T
W = F W F T + G
(x
x; W 1(x
x)) = 2"2q2;
Так как x устойчиво, то уравнение (
Метод функции стохастической чувствительности Рассмотрим детерминированную систему: где x – вектор размерности n, f (x) – n-вектор-функция.
Пусть система (1) имеет экспоненциально устойчивое равновесие x.
Также вместе с детерминированной системой рассмотрим стохастическую систему:
(1)
(
Рассмотрим отклонение t(") = xt(") x решения xt(") системы (
Пусть xt(") – решение системы (
(x), = (x).
@x В этом случае матрицы вторых моментов Vt = E(ztztT ) будут удовлетворять уравнению: где W – матрица стохастической чувствительности равновесия x, " – интенсивность шума, q2 = P – доверительная вероятность. ln(1 P ), 3
Анализ стохастической возбудимости модели Рулькова Рассмотрим стохастически возмущенную модель Рулькова: ( xt+1 = 1 + xt2 + yt + " 1;t ; yt+1 = yt xt + " 2;t Детерминированная модель Рулькова (" = 0) имеет единственное равновесие M ( 1; 1 Якоби в этой точке будет иметь следующий вид: 2 ). Матрица J = Равновесие M будет асимптотически устойчивым, когда собственные значения 1;2 матрицы J будут удовлетворять неравенству j 1;2j < 1. Данное условие выполняется в интервале 0 < < 1:998. Обозначим за = 1:998. При переходе параметра через точку в детерминированной модели Рулькова происходит бифуркация Неймарка-Сакера с рождением аттрактора нового типа - замкнутой инвариантной кривой. Эти новые аттракторы порождаются квазипериодическими решениями. По мере удаления от точки бифуркации размер соответствующих замкнутых инвариантных кривых увеличивается. При этом можно отметить резкий скачок амплитуды колебаний переменных x и y вблизи значения параметра = 1:999. Детали пространственных изменений аттракторов детерминированной системы в параметрической зоне 0 < < 5 представлены на рис. 1. Рис. 1: Аттракторы детерминированной системы: (а, б) проекция на ось OX и (в, г) проекция на ось OY.
В данной работе наше внимание фокусируется на зоне параметра , расположенной в непосредственной близости и слева от точки бифуркации = 1:998.
На рис. 2 представлены фазовые портреты при = 1:9 и = 1:99, построенные с помощью метода прямого численного моделирования. Видно, что фазовые траектории, отвечающие небольшим отклонениям начальных значений от устойчивого равновесия M , сразу стремятся к M , совершая осцилляции затухающей амплитуды. Однако, если начальное отклонение превосходит некоторый порог, то фазовая траектория сначала удаляется от равновесия, совершая большеамплитудный выброс, и только после этого переходного участка попадает в малую окрестность M , где уже продолжает асимптотическое приближение к равновесию. Малоамплитудные траектории соответствуют некоторой подпороговой зоне, а большеамплитудные надпороговой.
Рассмотрим поведение модели Рулькова в зоне устойчивого равновесия под воздействием случайных возмущений. Для фиксированных значений = = 0:001 исследуем динамику системы при разных значениях параметра и интенсивности шума ". На рис. 3(а,б) для = 1:9 представлены стохастические траектории = 1:99. Рис. 3: (а) Аттракторы стохастической модели Рулькова для = 1:9: (красная линия) " = 0:0001, (синяя линия) " = 0:0004, (б) зависимость от временного параметра t, (в) плотность распределения случайных состояний системы и (г) зависимость от интенсивности шума ".
Такая трансформация стохастической динамики системы сопровождается качественными изменениями плотности распределения случайных состояний. На рис. 3(в) для = 1:9 представлены графики плотности распределения (x) при этих двух значениях ". Для " = 0:0001 кривая плотности имеет один узкий дельтообразный пик. При " = 0:0004 этот пик становится гораздо ниже и шире, и наряду с ним справа в графике Рис. 4: (а) Аттракторы стохастической модели Рулькова для = 1:99: (красная линия) " = 0:00002, (синяя линия) " = 0:0001, (б) зависимость от временного параметра t, (в) плотность распределения случайных состояний системы и (г) зависимость от интенсивности шума ".
Явление перехода от стохастического равновесия к берстингу также можно исследовать с помощью статистик межспайковых интервалов. На рис. 5 изображены графики зависимости среднего значения m межспайковых интервалов (рис. 5(а)) и коэффициента вариации Cv в зависимости от интенсивности шума " (рис. 5(б)). Когда функция m(") резко уменьшается в системе начинает наблюдаться режим берстинга. Коэффициент вариации Cv(") является показателем периодичности спайков: чем меньше коэффициент вариации, тем более периодическими являются спайки.
Для подробного изучения данных явлений воспользуемся методом функции стохастической чувствительности (ФСЧ). В зоне 0 < < 1:998, элементы матрицы W стохастической чувствительности устойчивого равновесия M будут следующие: w11 = Рис. 5: (а) Зависимость математического ожидания от интенсивности шума, (б) зависимость коэффицента вариации от интенсивности шума ( = 1:9 - зеленая линия; = 1:94 - красная линия; = 1:99 - синяя линия). Рис. 6: Зависимость собственных чисел матрицы ФСЧ от параметра для зоны устойчивого равновесия.
На рис. 7 изображены случайные состояния системы (8) при = 1:9 и " = 0:0001, а также доверительный эллипс, построенный с помощью метода ФСЧ, с доверительной вероятностью P = 0:95. Видно, что результат прямого численного моделирования хорошо согласуется с результатами теоретического метода. Рис. 7: Случайные состояния системы и доверительный эллипс при = 1:9, " = 0:0001 и P = 0:95.
Рассмотрим взаимное расположение доверительных эллипсов и фазовых траекторий детерминированной модели Рулькова. На рис. 8(а) представлены фазовые траектории для параметра = 1:9, а на рис. 8(б) – для = 1:99. Вместе с фазовыми траекториями изображены доверительные эллипсы для разных интенсивностей шума, построенные с доверительной вероятностью P = 0:99. При низкой интенсивности шума " доверительные эллипсы располагаются в некоторой подпороговой зоне. По мере увеличения шума эллипсы увеличиваются и начинают пересекать надпороговую зону, в которой случайные траектории стохастической системы Рулькова с высокой вероятностью совершают большеамплитудный выброс.
Анализируя все представленные графики, можно сделать вывод, что пороговое значение интенсивности шума для параметра = 1:9 лежит в интервале (0:0001; 0:0004), а для = 1:99 – в интервале Рис. 8: Доверительные эллипсы и траектории детерминированной системы: (а) = 1:9 и " = 0:0001 (малый), " = 0:0004 (большой); (б) = 1:99 и " = 0:00002 (малый), " = 0:0001 (большой). (0:00002; 0:0001).
Как видим, полученный методом доверительных эллипсов прогноз перехода системы из равновесного в берстовый режим хорошо согласуется с результатами прямого численного моделирования стохастических траекторий. Благодарности Список литературы
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 16-11-10098). [1] N. F. Rulkov. Regularization of Synchronized Chaotic Bursts. Physical Review Letters, 86(1):183–186,
January 2001.
[6] I. Bashkirtseva, L. Ryashko, I. Tsvetkov. Sensitivity analysis of stochastic equilibria and cycles for the discrete
dynamic systems. Dynamics of Continuous, Discrete and Impulsive Systems Series A: Mathematical Analysis,
17(
The analysis of noise-induced neural Rulkov model
phenomena in the two-dimensional
Ural Federal University (Yekaterinburg, Russia) Keywords: stochastic sensitivity functions, stochastic excitability, Rulkov model.
The phenomenon of the stochastic excitability is investigated for the two-dimensional Rulkov model of neural activity. It is shown that the system can move from the equilibrium mode to a stochastic bursting even for the low noise intensity. This phenomenon is detected by the direct numerical simulation and investigated using the stochastic sensitivity functions technique and the method of confidence domains. These methods allow us to identify the probabilistic mechanisms of stochastic excitation of bursting, and to estimate the threshold value of the noise intensity.