=Paper= {{Paper |id=Vol-1894/numd3 |storemode=property |title=Анализ индуцированных шумом явлений в двумерной нейронной модели Рулькова(The analysis of noise-induced phenomena in the two-dimensional neural Rulkov model) |pdfUrl=https://ceur-ws.org/Vol-1894/numd3.pdf |volume=Vol-1894 |authors=Venera M. Nasyrova,Lev B. Ryashko,Ivan N. Tsvetkov }} ==Анализ индуцированных шумом явлений в двумерной нейронной модели Рулькова(The analysis of noise-induced phenomena in the two-dimensional neural Rulkov model)== https://ceur-ws.org/Vol-1894/numd3.pdf

Анализ индуцированных шумом явлений в двумерной
нейронной модели Рулькова

В.М. Насырова Л.Б. Ряшко И.Н. Цветков
nasyrova.ven@yandex.ru Lev.Ryashko@urfu.ru itsvet@e1.ru
УрФУ (Екатеринбург)

Аннотация
Для двумерной модели Рулькова нейронной активности исследу-
ется явление стохастической возбудимости. Показано, что систе-
ма даже при небольшой интенсивности шума может переходить из
равновесного режима в режим стохастического берстинга. Данный
феномен, обнаруженный прямым численным моделированием, ис-
следуется с помощью техники функций стохастической чувстви-
тельности и метода доверительных областей. Эти методы позволя-
ют выявить вероятностный механизм стохастического возбуждения
берстовых колебаний и оценить пороговое значение интенсивности
шума.

1 Введение
В настоящее время активно изучаются феномены, происходящие в нелинейных системах под воздействи-
ем случайных возмущений. К такому сорту систем можно отнести модели нейронной активности. Среди
них можно выделить дискретную феноменологическую модель Рулькова [1]. Данная модель демонстриру-
ет три основных типа нейронной активности: покой, спайкинг и берстинг. Динамика детерминированной
модели Рулькова в зависимости от параметров была проанализирована в [2]. Одним из важных свойств
нейрона является его возбудимость, приводящая к генерации всплесков (спайков). В модели Рулькова
под воздействием случайных возмущений наблюдаются различные индуцированные шумом явления: ин-
дуцированные шумом переходы, индуцированный шумом порядок, индуцированный шумом хаос. Данные
явления для одномерного варианта модели Рулькова были исследованы в [3, 4, 5]. Целью статьи является
исследование индуцированных шумом явлений в более сложной двумерной нейронной модели Рулькова.
Для исследования стохастических явлений в нелинейных динамических системах широко применяется
метод прямого численного моделирования. Однако в параметрическом анализе данный метод является
слишком затратным. Одним из эффективных подходов в анализе стохастических аттракторов динамиче-
ских систем является метод функции стохастической чувствительности (ФСЧ) и основанный на нем метод
доверительных областей [6].
В данной работе показано, как метод ФСЧ можно эффективно применить для изучения вероятностных
механизмов стохастического возбуждения берстовых колебаний в двумерной модели Рулькова. Детально
исследован случай, когда такое возбуждение возможно даже в зоне устойчивого равновесия. Проведен
статистический анализ этого явления с помощью функций плотности распределения случайных состояний
и межспайковых интервалов.

Copyright c by the paper’s authors. Copying permitted for private and academic purposes.
In: A.A. Makhnev, S.F. Pravdin (eds.): Proceedings of the International Youth School-conference «SoProMat-2017», Yekaterinburg,
Russia, 06-Feb-2017, published at http://ceur-ws.org

302
В разделе 2 дается описание техники ФСЧ. В разделе 3 представлены результаты анализа стохастиче-
ской модели Рулькова.

2 Метод функции стохастической чувствительности
Рассмотрим детерминированную систему:

xt+1 = f (xt ), (1)

где x – вектор размерности n, f (x) – n-вектор-функция.
Пусть система (1) имеет экспоненциально устойчивое равновесие x̄.
Также вместе с детерминированной системой рассмотрим стохастическую систему:

xt+1 = f (xt ) + εσ(xt )ξt , (2)

где σ(xt ) – (n x n)-вектор-функция, ε – скалярный параметр, обозначающий интенсивность шума, ξt –
n-мерный некоррелированный случайный процесс с параметрами Eξt = 0, Eξt ξt T = I (I – единичная
матрица размерности n x n).
Рассмотрим отклонение ∆t (ε) = xt (ε)− x̄ решения xt (ε) системы (2) от равновесия x̄ детерминированной
системы (1) и вектор:
∆t (ε)
zt = lim (3)
ε→0 ε
Для малых ε матрица Vt = E(zt zt T ) позволяет оценить дисперсию случайных состояний xt (ε) вокруг
детерминированного равновесия x̄: E(∆t (ε)∆t T (ε)) ≈ ε2 Vt [6].
Пусть xt (ε) – решение системы (2) с начальным условием x1 (ε) = x̄+εz1 . Тогда для zt будет справедлива
следующая система:
zt+1 = F zt + σξt , (4)
∂f
где F = (x̄), σ = σ(x̄).
∂x
В этом случае матрицы вторых моментов Vt = E(zt zt T ) будут удовлетворять уравнению:

Vt+1 = F Vt F T + G, G = σσ T (5)

Так как x̄ устойчиво, то уравнение (5) имеет устойчивое стационарное решение W = lim Vt . Матрица W
t→∞
является единственным решением уравнения:

W = FWFT + G (6)

Матрица W называется матрицей стохастической чувствительности равновесия x̄.
В двумерном случае доверительный эллипс вокруг равновесия x̄ задается уравнением:

(x − x̄, W −1 (x − x̄)) = 2ε2 q 2 , (7)

где W – матрица стохастической чувствительности равновесия x̄, ε – интенсивность шума, q 2 = − ln(1−P ),
P – доверительная вероятность.

3 Анализ стохастической возбудимости модели Рулькова
Рассмотрим стохастически возмущенную модель Рулькова:
( α
xt+1 = + yt + εξ1,t
1 + xt 2 , (8)
yt+1 = yt − σxt − β + εξ2,t

где x и y – быстрая и медленная динамические переменные, α, σ и β – некоторые положительные пара-
метры, ε – интенсивность шума, ξ1,t и ξ2,t – независимые случайные величины, распределенные по закону
Гаусса с параметрами E(ξ1,t ) = E(ξ2,t ) = 0, E(ξ 2 1,t ) = E(ξ 2 2,t ) = 1. Следуя [1], будем рассматривать модель
при фиксированных параметрах σ = β = 0.001.

303
Детерминированная модель Рулькова (ε = 0) имеет единственное равновесие M (−1; −1 − α2 ). Матрица
Якоби в этой точке будет иметь следующий вид:
α !
1
J= 2 .
−0.001 1

Равновесие M будет асимптотически устойчивым, когда собственные значения λ1,2 матрицы J будут удо-
влетворять неравенству |λ1,2 | < 1. Данное условие выполняется в интервале 0 < α < 1.998. Обозначим за
α∗ = 1.998. При переходе параметра α через точку α∗ в детерминированной модели Рулькова происходит
бифуркация Неймарка-Сакера с рождением аттрактора нового типа - замкнутой инвариантной кривой.
Эти новые аттракторы порождаются квазипериодическими решениями. По мере удаления от точки би-
фуркации размер соответствующих замкнутых инвариантных кривых увеличивается. При этом можно
отметить резкий скачок амплитуды колебаний переменных x и y вблизи значения параметра α = 1.999.
Детали пространственных изменений аттракторов детерминированной системы в параметрической зоне
0 < α < 5 представлены на рис. 1.

(а) (б)

(в) (г)

Рис. 1: Аттракторы детерминированной системы: (а, б) проекция на ось OX и (в, г) проекция на ось OY.

В данной работе наше внимание фокусируется на зоне параметра α, расположенной в непосредственной
близости и слева от точки бифуркации α∗ = 1.998.
На рис. 2 представлены фазовые портреты при α = 1.9 и α = 1.99, построенные с помощью метода пря-
мого численного моделирования. Видно, что фазовые траектории, отвечающие небольшим отклонениям
начальных значений от устойчивого равновесия M , сразу стремятся к M , совершая осцилляции затухаю-
щей амплитуды. Однако, если начальное отклонение превосходит некоторый порог, то фазовая траектория
сначала удаляется от равновесия, совершая большеамплитудный выброс, и только после этого переходного
участка попадает в малую окрестность M , где уже продолжает асимптотическое приближение к равнове-
сию. Малоамплитудные траектории соответствуют некоторой подпороговой зоне, а большеамплитудные -
надпороговой.
Рассмотрим поведение модели Рулькова в зоне устойчивого равновесия под воздействием случайных воз-
мущений. Для фиксированных значений σ = β = 0.001 исследуем динамику системы при разных значениях
параметра α и интенсивности шума ε. На рис. 3(а,б) для α = 1.9 представлены стохастические траектории

304
(а) (б)

Рис. 2: Детерминированные фазовые портреты: (а) α = 1.9 и (б) α = 1.99.

при двух различных значениях ε. Видно, что при небольшой интенсивности шума ε = 0.0001 случайная
траектория системы располагается вблизи устойчивого равновесия M , совершая малоамплитудные коле-
бания. При увеличении интенсивности случайных возмущений дисперсия этих случайных осцилляций,
естественно, возрастает. Однако, когда интенсивность шума превышает некоторое пороговое значение, ха-
рактер стохастических колебаний резко меняется: в системе, наряду с малоамплитудными колебаниями,
появляются случайные всплески больших амплитуд (рис. 3(а,б) для ε = 0.0004). Таким образом, по мере
увеличения интенсивности шума ε, система из равновесного режима (режима покоя) переходит в режим
берстинга.

(а) (б)

(в) (г)

Рис. 3: (а) Аттракторы стохастической модели Рулькова для α = 1.9: (красная линия) ε = 0.0001, (синяя
линия) ε = 0.0004, (б) зависимость от временного параметра t, (в) плотность распределения случайных
состояний системы и (г) зависимость от интенсивности шума ε.

Такая трансформация стохастической динамики системы сопровождается качественными изменениями
плотности распределения случайных состояний. На рис. 3(в) для α = 1.9 представлены графики плотности
распределения ρ(x) при этих двух значениях ε. Для ε = 0.0001 кривая плотности имеет один узкий дельто-
образный пик. При ε = 0.0004 этот пик становится гораздо ниже и шире, и наряду с ним справа в графике

305
ρ(x) появляется новый фрагмент с макcимумом вблизи x = −0.1. Как видим, переход в берстовый режим
осцилляций приводит к изменению формы плотности из унимодальной в бимодальную. Детали трансфор-
мации распределения состояний при увеличении интенсивности шума представлены на рис. 3(г). Здесь
видно, что пороговое значение интенсивности шума как раз находится между ε = 0.0001 и ε = 0.0004.
Такие же изменения в поведении системы наблюдаются при α = 1.99 (рис. 4). В этом случае уже при ε =
0.0001 в системе наблюдается стохастический берстинг, тогда как при α = 1.9 наблюдалось стохастическое
равновесие. Отсюда можно сделать вывод, что пороговое значение ε зависит от параметра α: чем ближе
параметр α к точке бифуркации, тем меньше пороговое значение интенсивности шума.

(а) (б)

(в) (г)

Рис. 4: (а) Аттракторы стохастической модели Рулькова для α = 1.99: (красная линия) ε = 0.00002, (синяя
линия) ε = 0.0001, (б) зависимость от временного параметра t, (в) плотность распределения случайных
состояний системы и (г) зависимость от интенсивности шума ε.

Явление перехода от стохастического равновесия к берстингу также можно исследовать с помощью
статистик межспайковых интервалов. На рис. 5 изображены графики зависимости среднего значения m
межспайковых интервалов (рис. 5(а)) и коэффициента вариации Cv в зависимости от интенсивности шума
ε (рис. 5(б)). Когда функция m(ε) резко уменьшается в системе начинает наблюдаться режим берстинга.
Коэффициент вариации Cv (ε) является показателем периодичности спайков: чем меньше коэффициент
вариации, тем более периодическими являются спайки.
Для подробного изучения данных явлений воспользуемся методом функции стохастической чувстви-
тельности (ФСЧ). В зоне 0 < α < 1.998, элементы матрицы W стохастической чувствительности устойчи-
вого равновесия M будут следующие:

−106 · (500α + 1003) 1000(25 · 104 α2 + 500α − 1000001)
w11 = w12 = w21 =
z z ,
−125 · 106 α3 + 24975 · 104 α2 + 499999500α − 1001001001
w22 =
z
где z = (500α − 999)(1000α + 2001). На рис. 6 представлена зависимость собственных чисел µ1,2 матрицы
W от параметра α в зоне устойчивого равновесия. Видно, что при приближении параметра α к точке
бифуркации α∗ собственные числа матрицы W стремятся к +∞.

306
(г) (г)

Рис. 5: (а) Зависимость математического ожидания от интенсивности шума, (б) зависимость коэффицента
вариации от интенсивности шума (α = 1.9 - зеленая линия; α = 1.94 - красная линия; α = 1.99 - синяя
линия).

Рис. 6: Зависимость собственных чисел матрицы ФСЧ от параметра α для зоны устойчивого равновесия.

На рис. 7 изображены случайные состояния системы (8) при α = 1.9 и ε = 0.0001, а также доверитель-
ный эллипс, построенный с помощью метода ФСЧ, с доверительной вероятностью P = 0.95. Видно, что
результат прямого численного моделирования хорошо согласуется с результатами теоретического метода.

Рис. 7: Случайные состояния системы и доверительный эллипс при α = 1.9, ε = 0.0001 и P = 0.95.

Рассмотрим взаимное расположение доверительных эллипсов и фазовых траекторий детерминирован-
ной модели Рулькова. На рис. 8(а) представлены фазовые траектории для параметра α = 1.9, а на рис. 8(б)
– для α = 1.99. Вместе с фазовыми траекториями изображены доверительные эллипсы для разных интен-
сивностей шума, построенные с доверительной вероятностью P = 0.99. При низкой интенсивности шума ε
доверительные эллипсы располагаются в некоторой подпороговой зоне. По мере увеличения шума эллипсы
увеличиваются и начинают пересекать надпороговую зону, в которой случайные траектории стохастиче-
ской системы Рулькова с высокой вероятностью совершают большеамплитудный выброс.
Анализируя все представленные графики, можно сделать вывод, что пороговое значение интенсив-
ности шума для параметра α = 1.9 лежит в интервале (0.0001, 0.0004), а для α = 1.99 – в интервале

307
(б)

Рис. 8: Доверительные эллипсы и траектории детерминированной системы: (а) α = 1.9 и ε = 0.0001
(малый), ε = 0.0004 (большой); (б) α = 1.99 и ε = 0.00002 (малый), ε = 0.0001 (большой).

(0.00002, 0.0001).
Как видим, полученный методом доверительных эллипсов прогноз перехода системы из равновесного в
берстовый режим хорошо согласуется с результатами прямого численного моделирования стохастических
траекторий.

Благодарности
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 16-11-10098).

Список литературы
[1] N. F. Rulkov. Regularization of Synchronized Chaotic Bursts. Physical Review Letters, 86(1):183–186,
January 2001.
[2] C. Wang, H. Cao. Parameter space of the Rulkov chaotic neuron model. Commun Nonlinear Sci Numer
Simulat, 19(6):2060-2070, June 2014.

[3] I. Bashkirtseva. Stochastic Phenomena in One-Dimensional Rulkov Model of Neuronal Dynamics. Discrete
Dynamics in Nature and Society, 2015(495417):1–7, 2015.
[4] I. A. Bashkirtseva, V. M. Nasyrova, L. B. Ryashko, I. N. Tsvetkov. Noise-induced intermittency and
transition to chaos in the neuron Rulkov model. Vestnik Udmurtskogo Universiteta. Matematika. Mekhanika.
Komp’yuternye Nauki, 26(4):453-462, 2016 (in Russian). = И.А. Башкирцева, В.М. Насырова, Л.Б. Ряшко,
И.Н. Цветков. Индуцированная шумом перемежаемость и переход к хаосу в нейронной модели Рулько-
ва. Вестник Удмуртского университета. Математика. Механика. Компьютерные науки, 26(4):453-
462, 2016.
[5] L. Ryashko, E. Slepukhina, V. Nasyrova. Noise-induced bursting in Rulkov model. AIP Conference
Proceedings, 1773: 060006, 2016.
[6] I. Bashkirtseva, L. Ryashko, I. Tsvetkov. Sensitivity analysis of stochastic equilibria and cycles for the discrete
dynamic systems. Dynamics of Continuous, Discrete and Impulsive Systems Series A: Mathematical Analysis,
17(4):501-515, January 2010.

308
The analysis of noise-induced phenomena in the two-dimensional
neural Rulkov model
Venera M. Nasyrova, Lev B. Ryashko, Ivan N. Tsvetkov
Ural Federal University (Yekaterinburg, Russia)

Keywords: stochastic sensitivity functions, stochastic excitability, Rulkov model.

The phenomenon of the stochastic excitability is investigated for the two-dimensional Rulkov model of neural
activity. It is shown that the system can move from the equilibrium mode to a stochastic bursting even for the
low noise intensity. This phenomenon is detected by the direct numerical simulation and investigated using the
stochastic sensitivity functions technique and the method of confidence domains. These methods allow us to
identify the probabilistic mechanisms of stochastic excitation of bursting, and to estimate the threshold value of
the noise intensity.

309